Башкирский государственный медицинский университет

Введение

Зачем нам нужно знать, что такое потенциал покоя?

Что такое «животное электричество»? Откуда в организме берутся «биотоки»? Как живая клетка, находящаяся в водной среде, может превратиться в «электрическую батарейку»?

— На эти вопросы мы сможем ответить, если узнаем, как клетка за счёт перераспределения электрических зарядов создаёт себе  электрический потенциал на мембране.

Как работает нервная система? С чего в ней всё начинается? Откуда в ней берётся электричество для нервных импульсов?

— На эти вопросы мы также сможем ответить, если узнаем, как нервная клетка создаёт себе электрический потенциал на мембране.

Итак, понимание того, как работает нервная система, начинается с того, что надо разобраться, как работает отдельная нервная клетка — нейрон.

А в основе работы нейрона с нервными импульсами лежит перераспределение электрических зарядов на его мембране и изменение величины электрических потенциалов. Но чтобы потенциал изменять, его нужно для начала иметь. Поэтому можно сказать, что нейрон, готовясь к cвоей нервной работе, создаёт на своей мембране электрический потенциал, как возможность для такой работы.

Таким образом, наш самый первый шаг к изучению работы нервной системы — это понять, каким образом перемещаются электрические заряды на нервных клетках к как за счёт этого на мембране появляется электрический потенцила. Этим мы и займёмся, и назовём этот процесс появления электрического потенциала у нейронов — формирование потенциала покоя.

Транспорт веществ

Транспорт частиц через каналы является жизненно важным для клеток процессом.

Обычно транспорт веществ делят на пассивный (без затраты энергии), т.е. транспорт веществ по концентрационному, осмотическому и электрохимическому градиентам и активный (с затратой энергии).

Различают первично- и вторично-активный транспорт

Первично-активный транспорт ионов обеспечивается специальными ионными насосами, осуществляется с затратой энергии АТФ, против концентрационного градиента, т.е. перенос веществ происходит из меньшей концентрации через мембрану в большую концентрацию.

Вторично-активный транспорт:

  • Это вид транспорта для переноса веществ (глюкозы, аминокислот и др.) через мембрану также против градиента, но без затраты энергии.
  • Эти вещества проходят через мембрану с помощью специальных переносчиков (напр. ионов Na), на транспорт которых и затрачивается энергия, а эти вещества движутся как бы попутно.

Уравнение Нернста

Равновесный потенциал для определенного иона, например для калия, можно рассчитать по уравнению Нернста, что выглядит так:

,

где R — универсальная газовая постоянная, Т — абслоютна температура (по шкале Кельвина), z — заряд иона, F — число Фарадея, o,i — концентрация калия снаружи и внутри клетки соответственно. Поскольку описанные процессы происходят при температуре тела — 310 ° К, а десятичными логарифмами в исчислении пользоваться легче чем натуральными, это уравнение превращают следующим образом:

Подставляя концентрации К + в уравнение Нернста получаем равновесный потенциал для калия, составляет -90 мВ. Поскольку по нулевой потенциал принимается внешняя сторона мембраны, то знак минус означает, что в условиях равновесного калиевого потенциала внутренняя Сторн мембраны сравнительно более электроотрицательным. Аналогичные расчеты можно провести и для равновесного Натиева потенциала, он составляет 62 мВ.

Физиологические свойства возбудимых тканей

Основными свойствами всех возбудимых тканей являются:

  • возбудимость,
  • проводимость,
  • лабильность.

Лабильность (функциональная подвижность) — это способность ткани реагировать на различные воздействия с определенной скоростью, то есть способность воспроизводить определенную частоту раздражения.

Мерой лабильности является наибольшее число ответных реакций, которыми возбудимая ткань способна реагировать за единицу времени в соответствии с частотой приложенных к ней раздражений.

Проводимость — это способность ткани и клетки передавать возбуждение.

Раздражение — это процесс воздействия на живую ткань агентов внешней по отношению к этой ткани среды.

Раздражитель — это причина, способная вызвать ответную реакцию.

Равновесный потенциал

Для того, чтобы определить влияние движения определенного иона через полупроницаемую мембрану на формирование мембранного потенциала, строят модельные системы. Такая модельная система состоит из сосуда разделенной на две ячейки искусственной полупроницаемой мембраной, в которую встроены ионные каналы. В каждую ячейку можно погрузить электрод и померить разность потенциалов.

Рассмотрим случай, когда искусственная мембрана проницаема только для калия. По две стороны мембраны модельной системы создают градиент концентрации аналогичный таковому у нейроне: в ячейку, соответствующую цитоплазме (внутренняя ячейка), помещают 140 мМ раствор хлорида калия (KCl), в ячейку, соответствующую межклеточной жидкости (внешняя ячейка) — 5 ммоль раствор KCl. Ионы калия будут диффундировать через мембрану во внешнюю ячейку по градиенту концентрации. Но поскольку анионы Cl — проникать через мембрану не могут во внутренней ячейке возникать избыток отрицательного заряда, который будет препятствовать подали оттока катионов. Когда такие модельные нейроны достигнут состояния равновесия, действие химического и электрического потенциала будет сбалансирована, ни суммарной диффузии К + не будет наблюдаться. Значение мембранного потенциала, виинкае при таких условиях, называется равновесным потенциалом для определенного иона (Е ион). Равновесный потенциал для калия составляет примерно -90 мВ.

Аналогичный опыт можно провести и для натрия, установив между ячейками мембрану проникающей только для этого катиона, и поместив во внешнюю ячейку раствор хлорида натрия с концентрацией 150 мМ, а во внутреннюю — 15 мМ. Натрий будет двигаться во внутреннюю ячейку, ривоноважний потенциал для него составит примерно 62 мВ.

Количество ионов, должна диффундировать для генерации электрического потенциала очень невелика (примерно 10 -12 моль К + на 1 см 2 мембраны), этот факт имеет два важных последствия. Во-прешь, это означает, что концентрации ионов, которые могут проникать через мембрану, остаются стабильными снаружи и внутри клетки, даже после того как их движение обеспечил утоврення электрического потенциала. Во-вторых, мизерные потоки ионов через мембрану, потирбно для установления потенциала, не нарушают электронейтральности цитоплазмы и внеклеточной жидкости в целом, распределение зарядов происходит только в области, непосредственно прилегающей к плазматической мембраны.

В чем разница между потенциалом покоя и потенциалом действия?

Потенциал покоя — это разность напряжений на мембране нейрона, когда он не передает сигналы. Потенциал действия — это разность напряжений на мембране нейрона, когда он передает сигналы по аксонам.
Вхождение
Потенциал покоя возникает, когда нейрон не участвует в передаче нервных импульсов или сигналов. Потенциал действия возникает, когда сигналы передаются по нейронам.
напряжение
-70 мВ — это потенциал покоя. + 40 мВ — потенциал действия.
Ионы
Больше Na+ ионы и менее K+ ионы вне нейронов, когда возникает потенциал покоя. Больше Na+ и менее K+ ионы внутри нейрона при возникновении потенциала действия.

Биофизические механизмы возникновения биоэлектрических потенциалов

Возникновение эдс, или разности потенциалов в живых системах, зависит от наличия определенных физ.-хим. градиентов между отдельными тканями, между окружающей клетку жидкостью (напр., лимфой) и клеточным содержимым, между отдельными клеточными органоидами и т. д.

Встречаются постоянные разности потенциалов, характерные для живых систем, находящихся в стационарном состоянии, т. е. таких, в которых реакции протекают с более или менее постоянной скоростью. Когда же разность потенциалов быстро изменяется и вновь восстанавливается, мы обычно имеем дело с переходными процессами — переходами от одного стационарного состояния к другому.

Разность потенциалов — всегда следствие пространственного разобщения электрических зарядов противоположного знака.

Так, напр., если одна из двух граничащих друг с другом фаз содержит ионы или полярные молекулы, то на границе раздела возникает двойной электрический слой. Характерным примером в этом отношении является граница: металл (металлический электрод) — раствор электролита.

Концентрационные цепи. Разность потенциалов возникает в том случае, если два электрода из одного и того же металла (м) опустить в растворы соли этого металла разной активности (а1 и а2).

Разность электрических потенциалов (E), определяющая эдс такой системы (в вольтах), будет:

где R — газовая постоянная, a — активность, T — температура в градусах Кельвина, z — валентность, F — число Фарадея.

Окислительно-восстановительные потенциалы (редокс-потенциалы). В организме происходит ряд окислительно-восстановительных реакций. При соответствующих условиях такие реакции могут служить источниками возникновения эдс (см. Окислительно-восстановительный потенциал).

Окислительно — восстановительный (или редокс) потенциал характеризуется формулой:

или для t° 20°:

где константа С — величина, характерная для каждой редокс-системы и соответствует ее редокс-потенциалу при /=1; десятичный логарифм этого выражения равен 0.

Все рассмотренные случаи возникновения разностей электрических потенциалов характеризуются общим условием: необходимо наличие электродов, которые служат акцепторами или донорами электронов. Поэтому их иногда объединяют условно под общим понятием «электродные потенциалы».

Для того чтобы измерить разность потенциалов, потенциал исследуемого электрода сравнивают с известным потенциалом какого-либо другого электрода (эталоном). В качестве стандартных электродов сравнения принято пользоваться нормальным водородным электродом (см.) или любым другим, потенциал к-рого в данных условиях остается постоянным по отношению к нормальному водородному (обычно пользуются каломельными или хлор-серебряными электродами).

Существует иная группа электрических цепей, где возникновение эдс происходит из-за неравномерного распределения ионов по границам раздела, т. е. где двойные электрические слои приурочены не к границе электрода со средой, а к самой среде или фазе раздела.

ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ МЕМБРАНЫ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА И ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ

Давайте рассмотрим, как возникает и развивается потенциал действия, который приводит в дальнейшем к сокращению скелетных мышц. Вначале разберем, что такое потенциал покоя.

Потенциал покоя мембраны мышечного волокна

В состоянии покоя сарколемма (мембрана) мышечного волокна поляризована или, другими словами, имеется определенный мембранный потенциал покоя. Снаружи мембраны заряд положительный, а внутри – отрицательный (рис.1). Разность потенциалов между наружной и внутренней оболочками мембраны мышечного волокна составляет 90 мВ.

Рис.1

В тканевой жидкости, окружающей мышечные волокна, выше концентрация ионов натрия (Na+), а в саркоплазме мышечного волокна – ионов калия (К+). Однако положительно заряженные ионы К+ не полностью уравновешивают анионы (отрицательно заряженные ионы), содержащиеся в саркоплазме мышечного волокна, это обусловливает отрицательный заряд мембраны мышечного волокна (то есть ее внутренней оболочки).

Более подробно строение и функции мышц описаны в моих книгах:

  • Гипертрофия скелетных мышц человека
  • Биомеханика опорно-двигательного аппарата человека

мышечное волокнамотонейронамышечного волокнамышечное волокно++мышечное волокно+мышечного волокнадеполяризуется

Потенциал действия

Возникшая волна деполяризации передается вдоль оболочки мышечного волокна. При этом все больше открывается каналов натрия и все больше ионов Na+ входит внутрь волокна. Скорость проникновения ионов Na+ внутрь мышечного волокна очень высокая — несколько миллионов ионов в секунду (А. Дж. Мак-Комас, 2001) (рис.2).

Рис. 2. Распространение волны деполяризации вдоль поверхностной мембраны мышечного волокна (E.N.Marieb, 2015)

Каналы калия, однако остаются закрытыми. Через каналы натрия ионы К+ пройти не могут. Это связано с тем, что ионы Na+ имеют диаметр 0,1 нм, а ионы К+ — 0,13 нм.

Этот кратковременный процесс (не более 1-2 мс) деполяризации мышечного волокна называется потенциалом действия. Разность потенциалов между оболочками мышечного волокна доходит  до 120-130 мВ. Волна деполяризации через Т-трубочки достигает саркоплазматического ретикулума, и из него в саркоплазму выделяются ионы кальция (Ca2+) начинается процесс сокращения мышечного волокна. Об этом я расскажу более подробно в дальнейшем.

Следует заметить, что процесс распространения волны деполяризации вдоль мышечного волокна можно зарегистрировать посредством электромиографии.

Реполяризация

После прохождения волны деполяризации, каналы натрия закрываются и открываются каналы калия. Ионы К+ начинают выходить из мышечного волокна, так как они заряжены положительно, а снаружи мембрана заряжена отрицательно. Потенциал действия снижается. Мембрана мышечного волокна восстанавливает свою полярность. Это называется реполяризацией. Вновь снаружи она заряжена положительно, а внутри – отрицательно. Однако существуют отличия от первоначального состояния мышечного волокна, так как снаружи мышечного волокна теперь много ионов К+, а внутри мышечного волокна много ионов Na+ .

Работа натрий-калиевой помпы (насоса)

Чтобы восстановить исходное состояние мышечного волокна начинает действовать натрий-калиевый насос (помпа). Этот насос за счет энергии АТФ активно выкачивает из мышечного волокна ионы Na+ и закачивает ионы К+ внутрь. Натрий-калиевый насос представляет собой белковую молекулу. Таких молекул в мембране мышечного волокна достаточно много. На работу этого механизма тратится около 70% энергии мышечного волокна.

Работа кальциевой помпы (насоса)

Чтобы закачать в саркоплазматический ретикулум ионы кальция, начинает работать кальциевый насос. Этот насос закачивает в саркоплазматический ретикулум 90% ионов кальция (Ca2+). Функционирование этого насоса стимулирует присутствие ионов магния ( Mg2+). Для транспорта ионов кальция в саркоплазматический ретикулум также нужна энергия АТФ. Доказано, что для транспорта двух ионов кальция тратится одна молекула АТФ ( А. Дж. МакКомас, 2001).

Литература:

1. Мак-Комас А. Дж. Скелетные мышцы человека. – Киев: Олимпийская литература, 2001.- 407 с.

Натрий-калиевый насос или помпа

Для непрерывного активного переноса ионов Na и ионов K через мембрану клетки против концентрационного градиента существует Na-Л обменный насос. При каждом цикле он переносит 3 иона Na наружу и 2 иона K внутрь клетки.

Таким образом, МП представляет собой разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны клетки. Он является результатом разделения зарядов относительно клеточной мембраны, которое возникает за счет движения заряженных ионов (натрия и, преимущественно, калия) по концентрационным градиентам через ионные каналы, открытые в покое и за счет работы Na-K насоса.

Равновесные потенциалы

Для большинства клеток животных ионы калия (K + ) являются наиболее важными для потенциала покоя. Из-за активного транспорта ионов калия концентрация калия внутри клеток выше, чем снаружи. Большинство клеток имеют белки ионных каналов, селективные по калию, которые остаются открытыми все время. Через эти калиевые каналы будет происходить чистое движение положительно заряженных ионов калия, что приведет к накоплению избыточного отрицательного заряда внутри клетки. Движение положительно заряженных ионов калия наружу происходит из-за случайного молекулярного движения ( диффузии ) и продолжается до тех пор, пока внутри клетки не накопится достаточно избыточного отрицательного заряда, чтобы сформировать мембранный потенциал, который может уравновесить разницу в концентрации калия внутри и снаружи клетки. «Баланс» означает, что электрическая сила ( потенциал ), возникающая в результате накопления ионного заряда и препятствующая внешней диффузии, увеличивается до тех пор, пока не станет равной по величине, но противоположной по направлению тенденции к диффузионному движению калия наружу. Эта точка баланса представляет собой равновесный потенциал, поскольку чистый трансмембранный поток (или ток ) K + равен нулю. Для хорошего приближения равновесного потенциала данного иона необходимы только концентрации по обе стороны от мембраны и температура. Его можно рассчитать с помощью уравнения Нернста :

E е q , K + знак равно р Т z F пер ⁡ K + о K + я , {\ displaystyle E_ {eq, K ^ {+}} = {\ frac {RT} {zF}} \ ln {\ frac { _ {o}} { _{я}}},}

куда

  • E eq, K + — равновесный потенциал калия, измеренный в вольтах.
  • R — универсальная газовая постоянная , равная 8,314 джоулей · K −1 · моль −1.
  • T — абсолютная температура , измеряемая в кельвинах (= K = градусы Цельсия + 273,15).
  • z — количество элементарных зарядов рассматриваемого иона, участвующего в реакции.
  • F — постоянная Фарадея , равная 96 485 кулонов · моль -1 или Дж · В -1 · моль -1.
  • o — внеклеточная концентрация калия, измеряемая в моль · м −3 или ммоль · л −1.
  • i — это также внутриклеточная концентрация калия.

Равновесные потенциалы калия около -80 милливольт (внутри отрицательные) являются обычными. Различия наблюдаются у разных видов, разных тканей одного и того же животного и одних и тех же тканей в разных условиях окружающей среды. Применяя приведенное выше уравнение Нернста, можно объяснить эти различия изменениями относительной концентрации K + или различиями в температуре.

Для общего использования уравнение Нернста часто приводится в упрощенной форме, принимая типичную температуру человеческого тела (37 ° C), уменьшая константы и переходя на логарифмическую основу 10. (Единицы, используемые для концентрации, не важны, поскольку они сокращаются до соотношение). Для калия при нормальной температуре тела можно рассчитать равновесный потенциал в милливольтах как:

E е q , K + знак равно 61,54 м V бревно ⁡ K + о K + я , {\ displaystyle E_ {eq, K ^ {+}} = 61,54 мВ \ log {\ frac { _ {o}} { _ {i}}},}

Точно так же потенциал равновесия натрия (Na + ) при нормальной температуре человеческого тела рассчитывается с использованием той же упрощенной константы. Вы можете рассчитать E, принимая внешнюю концентрацию o , равную 10 мМ, и внутреннюю концентрацию, i , равную 100 мМ. Для хлорид-ионов (Cl — ) знак константы должен быть изменен на противоположный (−61,54 мВ). При расчете равновесного потенциала для кальция (Ca 2+ ) заряд 2+ уменьшает упрощенную константу вдвое до 30,77 мВ. При работе при комнатной температуре, около 21 ° C, расчетные константы составляют примерно 58 мВ для K + и Na + , -58 мВ для Cl — и 29 мВ для Ca 2+ . При физиологической температуре около 29,5 ° C и физиологических концентрациях (которые различаются для каждого иона) расчетные потенциалы составляют примерно 67 мВ для Na + , -90 мВ для K + , -86 мВ для Cl — и 123 мВ для Ca 2. + .

Физиология формирования мембранного потенциала действия

Потенциал действия — это быстрый рост и последующее падение напряжения или мембранного потенциала через клеточную мембрану с характерным рисунком. Достаточный ток необходим для инициирования отклика напряжения в клеточной мембране; если ток недостаточен для деполяризации мембраны до порогового уровня, потенциал действия не будет срабатывать. Примерами клеток, передающих сигналы через потенциалы действия, являются нейроны и мышечные клетки.

Стимул запускает быстрое изменение напряжения или потенциала действия. В режиме патч-зажим в ячейку должен подаваться достаточный ток, чтобы поднять напряжение выше порогового напряжения, чтобы начать деполяризацию мембраны.

Деполяризация вызвана быстрым увеличением мембранного потенциала , открытием натриевых каналов в клеточной мембране, что приводит к большому притоку ионов натрия.

Реполяризация мембраны является результатом быстрой инактивации натриевых каналов, а также большого оттока ионов калия в результате активированных калиевых каналов.

Гиперполяризация — это пониженный мембранный потенциал , вызванный истечением ионов калия и закрытием калиевых каналов. Состояние покоя — это когда мембранный потенциал возвращается к напряжению покоя, которое возникло до того, как возник стимул. У вашего тела есть нервы, которые соединяют ваш мозг с остальными органами и мышцами, точно так же, как телефонные провода соединяют дома по всему миру. Когда вы хотите, чтобы ваша рука двигалась, ваш мозг посылает сигналы через нервы к вашей руке, сообщая мышцам сокращаться. Но ваши нервы не просто говорят «рука, двигайтесь». Вместо этого ваши нервы посылают множество электрических импульсов (так называемых потенциалов действия) различным мышцам в вашей руке, что позволяет вам двигаться с предельной точностью.

Нейроны представляют собой особый тип клеток с единственной целью передачи информации по всему телу. Нейроны похожи на другие клетки тем, что имеют клеточное тело с ядром и органеллами. Тем не менее, у них есть несколько дополнительных функций, которые позволяют им быть фантастическими при передаче потенциалов действия:

  • дендриты: получают сигналы от соседних нейронов (например, радиоантенны)
  • аксон: передавать сигналы на расстоянии (например, телефонные провода)
  • терминал аксона: передавать сигналы другим дендритам или тканям нейронов (например, радиопередатчик)
  • миелиновая оболочка: ускоряет передачу сигнала по аксону

Возбудимость

Возбудимость — способность ткани отвечать на раздражение специализированной реакцией — возбуждением. Возбудимость является одной из форм раздражимости.

Возбудимыми тканями называются такие ткани, клетки которых способны в ответ на раздражение генерировать специфическую реакцию — возбуждение.

Возбуждение — это специализированная ответная реакция живого объекта на действие раздражителя, проявляющаяся в изменениях его определенных параметров.

К возбудимым тканям относятся:

  • нервная,
  • мышечная,
  • железистая.

Признаки возбуждения:

  • общие,
  • специфические.

Общие признаки возбуждения (присущи всем возбудимым тканям):

  • Изменение уровня обменных процессов в тканях;
  • Выделение различных видов энергии — тепловой, электрической.

Специфические признаки возбуждения (характерны для определенного вида тканей):

  • Мышечная ткань — сокращение,
  • Железистая — выделение секрета,
  • Нервная — генерация и проведение нервного импульса.

Невозбудимыми являются:

  • эпителиальная,
  • соединительная ткани.

Уравнения Голдмана

Хотя равновесный потенциал для ионов калия составляет -90 мВ, МПС нейрона несколько менее отрицательный. Эта разница отражает незначительное но постоянное следование ионов Na + через мембрану в состоянии покоя. Поскольку концентрационный градиент для натрия противоположный такого для калия, Na + движется внутрь клетки и сдвигает суммарный заряд на внутренней стороне мембраны в положительную сторону. На самом деле МПС нейрона составляет от -60 до -80 мВ. Это значение значительно ближе к Е K чем до Е Na, потому что в состоянии покоя в нейроне открыто много калиевых каналов и очень мало натриевых. Также на встанвлення МПС влияет движение ионов хлора. В 1943 году Дэвид Голдаман предложил усовершенствовать уравнение Нернста так, чтобы оно отражало влияние различных ионов на мембарнний потенциал, в этом уравнении учитывается относительная проницаемость мембраны для каждого типа ионов:

где R — универсальная газовая постоянная, Т — абслоютна температура (по шкале Кельвина), z — заряд иона, F — число Фарадея, o,i — концентрации ионов внутри и внутри клеток, Р — относительная проницаемость мембраны для соответствующего иона. Значение заряда в данном уравнении не сохраняется, но оно учтено — для хлора внешняя и внутренняя концентрация поменяны местами, так как его заряд 1.

Регистрация потенциала покоя

Для регистрации потенциала покоя используют специальную микроэлектродную технику. Микроэлектрод — это тоненькая стеклянная трубочка, с вытянутым концом, диаметром менее 1 мкм, заполненная раствором электролита (чаще хлорида калия). Рефернтним электродом служит серебряная хлорированная пластинка, расположенная в внеклеточном пространстве, оба электрода подключены к осциллографа. Сначала оба электрода занходяться в внеклеточном пространстве и разность потенциалов между ними отсутствует, если ввести регистрирующий микроэлектрод через мембрану в клетку, то осциллограф покажет скачкообразное смещение потенциала примерно до -80 мВ. Этот сдвиг потенциала называют мембранным потенциалом покоя.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Adblock
detector